苦瓜白粉病抗性的生理基础、遗传机制及分子定位

正版全新

作者: 田丽波,商桑
出版社: 中国农业科学技术出版社
ISBN: 9787511632128
出版时间: 2017-11

装帧: 其他
开本: 16开
纸张: 胶版纸

作者: 田丽波,商桑
出版社: 中国农业科学技术出版社
ISBN: 9787511632128

出版时间: 2017-11
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【书    名】苦瓜白粉病抗性的生理基础、遗传机制及分子定位
【书    号】 9787511632128
【出版社】中国农业科学技术出版社
【作    者】田丽波,商桑
【出版日期】 2017-11-01
【版    次】 1
【开    本】 16开
【定    价】 35.00元

【内容简介】
苦瓜(MomordicacharantiaL.）对白粉病的抗性是苦瓜露地和设施栽培及抗病育种的重要性状，其抗性的生理基础、遗传机制和QTL定位是非常重要的科学问题。因此，本书首先为筛选抗白粉病的苦瓜种质，开展抗病育种，探讨苦瓜抗白粉病的生理基础，以21份来源不同的苦瓜种质资源为试材，连续2年鉴定白粉病抗病性，并从中选出4份抗性不同的材料，研究了相关生理生化指标的动态变化及叶片结构与白粉病抗性之间的关系；其次采用主基因多基因混合遗传分离分析法对抗白粉病遗传进行研究；再次为了快速获取高质量的苦瓜基因组DNA，以进行白粉病抗性基因分子标记研究，探究了苦瓜基因组DNA提取的*方法和取样的*适叶龄，对影响ISSR-PCR的主要因素进行了优化；然后采用多代自交的野生苦瓜04-17-3和栽培苦瓜25-1杂交产生的F2分离群体120株为构图群体，采用ISSR、SRAP和SSR标记构建苦瓜分子标记遗传连锁图谱；*后，以120个F2单株和F2单粒传获得的120个F2:3家系为白粉病抗性性状调查群体，利用已构建好的苦瓜遗传图谱对白粉病抗性进行了QTL定位。

【目录】
1绪论（）

11苦瓜白粉病研究进展（）

12植物抗病的生理生化基础（）

13瓜类植物白粉病抗性的遗传规律研究进展（）

14瓜类作物遗传图谱构建的研究进展（）

15瓜类作物主要性状QTL定位及基因精细定位研究进展（）

16瓜类作物标记引物的开发（）

2苦瓜种质资源白粉病抗性鉴定及抗性的生理基础（）

21材料与方法（）

22结果与分析（）

23结论与讨论（）

3苦瓜白粉病抗性的主基因多基因混合遗传模型分析（）

31材料与方法（）

32结果与分析（）

33结论与讨论（）

4苦瓜基因组DNA的提取及ISSR扩增体系的优化（）

41材料与方法（）

42结果与分析（）

43结论与讨论（）

5苦瓜分子标记遗传连锁图谱的构建（）

51材料与方法（）

52结果与分析（）

53结论与讨论（）

6苦瓜白粉病抗性的QTL定位（）

61材料与方法（）

62结果与分析（）

63结论与讨论（）

7结论与展望（）

71结论（）

72展望（）

参考文献（）

附录（）

附录Ⅰ（）

附录Ⅱ（）

缩略语表（）

【文摘】
1绪论11苦瓜白粉病研究进展苦瓜（Momordica
charantia
Linn）是葫芦科植物苦瓜属的一年生攀缘草本植物。原产于亚洲热带地区，广泛分布于热带、亚热带及温带地区，在我国、印度、日本、东南亚都有悠久的栽培历史。近几年来，随着人们对苦瓜的营养价值和诸多食疗功效的重新认识，我国苦瓜生产开始发展迅速，栽培面积逐年扩大。但随着规模化的生产，研究发现苦瓜白粉病已成为影响苦瓜生产的主要病害之一，该病害露地与设施栽培均可发生，尤以设施栽培发生更重。该病主要为害叶片，叶柄和茎蔓次之，果实很少感病。白粉病斑以叶片正面分布为主，逐渐向四周扩散，可连成不规则大病斑，严重时全叶或茎蔓上布满白粉。发病后期可在白粉层上产生很多黄褐色并逐渐变为黑色的小斑点，即病菌的闭囊壳。这些症状严重影响植株的光合作用，致使叶片变得脆硬干枯直至接近丧失光合能力，造成植株早衰，影响果实发育，显著降低产量，并使果实品质明显下降。白粉病菌的种类多、分布广，目前在世界上已正式定名的大约有650多种。可引起瓜类蔬菜白粉病的有3个属的6种真菌，分别是二孢白粉菌Erysiphe
cichoracearum
DC
ex
Mecat［Golovinomyces
cichoracearum
sl（Gc）］、普生白粉菌Erysiphe
communis（Wallr）Link、蓼白粉菌Erysiphe
polygoni（DC）StAm、多主白粉菌Erysiphe
polyphaga
Hammarlund、鞑靼内丝白粉菌leveillula
taurica（Lev）Amaud和单囊壳菌Sphaerotheca
fuliginea（Schlecht
Ex
Fr）Poll［Podosphaera
xanthii（Px）］均属于子囊菌亚门、核菌纲、白粉菌目(Kaur等，1985）。据《中国真菌志:白粉菌目》
记载，单囊壳白粉菌
Podosphaera
xanthii
(synonym
Podosphaera
fusca)
和二孢白粉菌
Golovinomyces
cichoracearum
(synonym
Erysiphe
cichoracearum)是引起我国瓜类白粉病的两种主要病原真菌，其中，又以
Podosphaera
xanthii
的报道较为常见，其分布比另外
5
种白粉菌要更加广泛，且危害性极大。单囊壳白粉菌是中国瓜类植物白粉病的优势种。目前，靠前上对于引起瓜类作物发生白粉病的主要病原菌还没有一个统一的标准化命名。已发表文献对这些病原菌的命名包括：Sphaerotheca
fuliginea、Sphaerotheca
fusca、Podosphaera
fusca
或
Podosphaera
xanthii。研究人员基于扫描电镜和分子生物学实验结果，将
Sphaerotheca
属
缩
减
为
与
Podosphaera
同义，Sphaerotheca
fuliginea
与
Podosphaera
xanthii、Sphaerotheca
fusca同菌异名的观点已经得到了众多学者的接受（Cohen
等，2004；Braun
等，2001）。而P
Xanthii和
P
Fusca可以通过有性世代形态分类进行区分，P
xanthii
具有的大子囊座和巨大孔子囊。但用此方法进行区分时存在一定问题，比如在自然条件下，尤其在热带、亚热带地区闭囊壳很少被观察到，尽管可以在实验室条件下诱导闭囊壳的产生，但无性繁殖所获得的子囊孢子不能引起瓜类的感染。研究人员已经获得了
ITS
序列的分子片段数据，但这些数据仍无法作为分子鉴定的确证。因此仍有很多研究人员认为P
xanthii
是
P
fusca的同义词（Mcgrath，2004）。在不同国家、不同地区侵染瓜类的白粉病菌不一，
而且同一种瓜类可感染不同种类的白粉病菌。目前已被命名的
P
xanthii
的生理小种有11
个，即
：0、1、2US、2France、3、4、5、N1、N2、N3、N4。G
cichoracearum
的生理小种有
2
个，即小种
0
和小种
1。目前采用的靠前通用鉴别寄主有
13
种，分别为：Edisto
47、Iran
H、MR
1、Nantais
Oblong、PI
124111、PI
124112、PI
414723、PMR
45、PMR
5、PMR
6、Topmark、
Vedrantais
和WMR
29。根据这些鉴别寄主的抗感情况即可确定生理小种的类型（王娟等，2006）。Sphaerotheca
fuliginea
和Gcichoracearum
致瓜类发病所需的环境条件不同，前者在热带和亚热带的气候条件下（25～30℃），相对高湿度的环境下易发生，而后者在温带的干燥环境下易发生（15～25℃），但在半干旱条件下很少发生（Aguiar
等，2012）。通过显微观察分生孢子形态及分生孢子上有无纤维体可分辨白粉菌的种类。对P
xanthii
和
Gcichoracearum
很实用的鉴定方法是：将新鲜瓜类白粉病菌涂抹于载玻片上滴
1
滴3%的KOH溶液，在10×40的显微镜下观察分生孢子是否有纤维状体，有纤维状体的为P
xanthii（Vakalounakis
等，1994）。有时
P
xanthii
无成串的分生孢子，且无纤维状体，而萌发管也不呈叉状，但萌发管的宽度基本保持不变，P
xanthii
萌发管的平均宽度为（43±116）μm；G
cichoracearum
为(69±116）μm，可以此来区分（韩欢欢和谢冰，2012）。苦瓜白粉病的抗性鉴定，大多数研究报道均采用苗期人工接种鉴定的方法，苗龄
1
叶
1
心到3
叶
1
心不等，通过统计比较病情指数判断抗性表现。白粉病菌的具体接种方法主要有：摩擦接种法、风媒接种法、干孢子粉直接接种法、孢子悬浮液喷雾接种法、离体打孔叶盘接种法等。苦瓜白粉病是由专性寄生菌单囊壳白粉菌（Sphaerotheca
fuliginea）和二孢白粉菌（Erysiphe
cucurbitacearum）引起的真菌病害（刘惠珍，2009），能在苦瓜整个生育期发病，主要为害叶片，造成植株光合能力下降，使植株早衰，发病率几乎达到很大程度，减产20%以上。田间施药，不仅影响果实品质和食品安全，并且会污染环境。长期高频率施药还会促进白粉病菌生理小种变异从而对农药产生拮抗作用，以至于增加防治难度，增加农户的生产成本。推广种植抗病品种是安全、环保和高效的防控策略。常规育种实践中，培育抗白粉病苦瓜品种的难度较大：一方面选育周期长，需要经历多代杂交和回交等复杂的选择程序；另一方面白粉病的发生受到很多因素的综合影响，例如：温度、湿度和病菌生理小种等，鉴定抗性材料的过程不容易控制，需要专门的病圃进行接种鉴定，这些都增加了培育苦瓜抗病品种的难度。关于苦瓜白粉病抗性基因定位和克隆的研究并不多，主要研究对象为麦类作物。同时由于白粉病病原菌具有活体寄生的特点，使得其在实验室内无法通过营养培养基获得纯培养，给研究人员对它的遗传学和分子生物学研究带来诸多不便（柯杨等，2016）。12植物抗病的生理生化基础苦瓜白粉病是一种发病迅速、危害性较大的专性寄生真菌病害，不仅为害苦瓜叶片，严重时对瓜、茎均有侵染，常造成植株早衰，白粉病是一种广泛发生的世界性病害，苦瓜每年都因白粉病的发生造成大量减产。不同植物的抗性机制差别较大，有的是被动抗病性如形态结构抗性，有的是主动抗病性如生理生化抗性（张荣意等，2009）。121植物抗病性的化学因素在植物被病原菌侵染之前，某些健康植物体内含有一些抗菌性物质，如酚类、单宁、蛋白质、糖等，有的是抑制病原菌孢子萌发、生长，有的是病原菌和细菌水解酶的抑制剂，能抑制角质层、细胞壁被水解，从而保护了植物；有一些植物是通过新陈代谢途径来进行自我防护的，而新陈代谢又是通过相关的酶催化活动实现，酶活性增加与病情指数相关性高，而代谢过程中产生的中间产物或者终产物也成为衡量植物抗病性的参考指标；由次生代谢物质酚类化合物被植物体内的防御酶类氧化成为醌类化合物，能钝化病原菌的蛋白质、酶和核酸，并且酚类前体物质经过酶促反应可形成植物保卫素和木质素，从而提高了植物抗病性（张荣意等，2009）。因此，许多防御酶的活性与植物抗病性密切相关，在很多的植物中均有研究，且作为判断植物抗病性生理生化标准一项重要的指标，目前已在其他作物领域成为研究的重点。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是苯丙氨酸类代谢形成多种具有抗菌作用产物如酚类物质的很重要的酶。对病原菌抗性不同的植物在受到病原物侵染或对植物进行人工接种某种病原物时，PAL酶的变化也有很大差异。Manoranjan
K(1976)研究发现，通常，植物受到病原菌侵染后，抗病品种中PAL活性的升高强于感病品种。邢会琴等（2007）发现，抗病品种PAL活性升高幅度显著大于感病品种，其变化与抗病性呈正相关。朱键鑫（2008）在不同抗感黄瓜品种叶片接种白粉病后也得到了相似的研究结果。过氧化物酶（POD）是一种氧化还原酶，在植物体内普遍存在，它主要是催化过氧化氢与多种不同的氢供体发生氧化还原反应
(Raa
J等,1973)，该酶在合成保卫素和细胞壁木质素中发挥较大的作用。王国莉等（2008）在苦瓜接种白粉病生理生化变化探讨中发现，健康与病株中POD活性都较高，接种后，POD活性迅速上升，随侵染时间的增加，酶活性增加量与病情指数相关性也很高。李淼等（2005）研究了猕猴桃主栽品种对细菌性溃疡病的抗性机制中得出，品种未感染溃疡病菌前，芽中的POD酶活性与品种抗性无明显相关性，但溃疡病菌侵染后，抗病品种中酶活较感病品种提高数倍，而且病斑大小与酶活性呈正相关关系。而周克琴等（2003）在研究南瓜疫病时有相反结论，在不同抗性健株中，过氧化物酶活性差异不大，不同抗性病株中，POD活性在感病材料中增长幅度大于在抗病材料，而且下降的速度也高于抗病品种。同时邢会琴等（2007）在研究苜蓿品种接种白粉病前后叶片中过氧化物酶的变化程度也发现，未接菌的感病品种POD活性显著高于抗病品种（P<005），接菌后，不同抗性品种的POD活性均升高，感病品种POD活性升高幅度显著高于抗病品种。王迪(2013)在研究甜瓜受白粉病菌侵染也发现了感病品种的POD活性要强于抗病品种。多酚氧化酶（PPO）是酚类物质代谢的很好重要的酶，它促使内源酚类物质氧化生成醌类物质，通过醌类物质与促进木质素合成，从而来抑制病原菌繁殖和杀死病原菌而起到抗病作用(郭红莲等，2003)。有关PPO与植物抗病性关系的报道很多，张俊华等（2003）、丁九敏等（2005）研究发现一共同的结论，即植物受到病原物入侵后，体内PPO 活性与植物的抗病性成正相关，王国莉等（2008）也发现在苦瓜健康植株中PPO活性不高，接种白粉病菌后随侵染时间延长活性增加剧增。在对不同抗性小麦品种接种白粉菌研究中发现，健康植株中PPO活性差异不大，接种白粉病菌后，PPO活性升高，且PPO活性出现先升高后降低趋势的主要是易感品种（王宏梅等，2009），王伟等（2010）在葡萄叶片上接种白粉菌后研究结果与其他作物研究结果有相反的地方，其在葡萄叶片上接种白粉菌后发现PPO活性则呈下降趋势，但在后期略有回升。超氧化物歧化酶（SOD）发生作用的结果是保护膜系统的完整性和植株健康。朱键鑫（2008）在对黄瓜接种白粉病时研究表明，超氧化物歧化酶（SOD）是黄瓜对白粉病抗性相关的因子，不同抗性黄瓜品种叶片接种白粉病前后SOD活性不一样，抗病品种在接种白粉病菌后SOD活性迅速上升，幅度较大，活性值处在较高水平，抗性不同品种叶片中的SOD活性与抗病程度呈正的相关性。在小麦品种的病性研究时发现，接种后SOD 活性与小麦的抗病性也是呈显著正相关关系（史国安等，2000）。王迪(2013)研究了2个甜瓜品种苗期受白粉病侵染后，抗病品种能快速得使细胞内SOD酶活性基本恢复到正常水平，其自我修复好酶活，启动应急机制的能力显著高于易感品种。过氧化氢酶（CAT）也积极参与到了植物对病害的抗性当中。魏国强等(2004)研究结果则表明不同抗性的黄瓜品系对白粉病的抗性与植株组织中的POD、PPO、CAT等酶活性可能存在一定的正相关，因此与白粉病的抗性密切相关，白粉病病原真菌侵入黄瓜叶片后可引起黄瓜体内发生复杂的生理生化变化。王伟等（2010）在葡萄叶片上接种白粉菌后，在不同的天数取样，结果也表明，葡萄叶片感染白粉菌后，POD、CAT、PAL的酶活性均高于未接种的健康叶片。植物在遭遇病害侵染时，衡量其抗性的一个重要的生理指标是看其细胞质膜是否完整，丙二醛是膜脂过氧化作用的主要产物，因此，丙二醛含量的变化在一定程度上反映了质膜的完整性。王国莉等（2008）认为，丙二醛含量的变化与白粉病抗性的相关程度不高。而余文英（2003）、柯玉琴等(2002)研究结果则与江彤等（2006）的结果有相对立的观点，即植株染病后，感病品种的上升幅度远比抗病品种大。活性氧的作用具有双重性，植物受到病原菌侵染时产生大量的活性氧（O-2），歧化为H2O2后，浓度达到一定大小时即对入侵的病原菌有杀灭能力；同时大量的活性氧对质膜的完整性有较大的影响。余文英（2003）在对甘薯疮痂病胁迫研究表明，两个健康的甘薯品种中H2O2量没有显著性差别。石延霞等（2008）、朱键鑫（2008）在黄瓜抗白粉病研究时也发现，接种白粉病后，叶片中过氧化氢（H2O2）含量均比对照有明显提高，且以感病品种的H2O2积累快。梁炫强等（2002）研究发现，抗黄曲霉病花生品种的H2O2比感病品种产生的速度快，含量高。在烟草品种抗青枯菌研究也有类似结论（柯玉琴等，2002）。酚类物质能够合成对植物抗病性很好重要的木质素和植保素，因此其含量在植物抗病研究中经常作为一个很好重要的指标被研究（阚光锋，2002）。魏国强等（2004）认为黄瓜抗病品系的多酚类物质高于不抗的，这与棉花黄萎病（汪红等，2001）、油菜菌核病（官春云等，2003）研究得出的结果相一致。但是也有对立的观点，李淑菊等（2003）则认为各品系的健康黄瓜植株多酚类物质的含量与抗病性无关，后来产生的多酚类物质是用来抵御或消灭入侵的黑星病病菌。同时，病原菌对抗感品种叶片中叶绿素含量和可溶性总糖、可溶性蛋白含量也有一定的影响。某些病害入侵会破坏叶片中的叶绿素或者会损坏叶绿素的合成途径，导致叶片中叶绿素质量分数减少，从而影响光合作用。刘会宁等(2001)研究发现对霜霉病不同抗性的健康葡萄品种的叶绿素含量与其相应的抗病性呈显著负相关，和一些人研究结论不同的是叶绿素含量越低的品种越抗病。在瓜类抗性研究上，黄瓜、甜瓜、苦瓜均有研究。王惠哲（2006）发现被白粉病菌侵染后叶绿素还能保持较高质量分数的黄瓜品种，对白粉病的抗性也越强，估计和叶片光合作用受到的影响较小，产生的光合产物多，植株生长势未受到较大影响有密切关系。一般情况下，被病害侵染后，叶片组织中的叶绿素质量分数会减少，如沈喜等(2003)的研究结果，而且叶绿素b比叶绿素a敏感，此结果与朱键鑫（2008）的研究相类似。王国莉(2008)对大顶苦瓜感染白粉病的发病过程和生理机制进行研究，叶绿素a、b、总叶绿素含量随病情加重均下降，其中叶绿素a、b和总叶绿素含量变化与病情指数相关性很高，以叶绿素a含量变化相关性优选，当然，也有相反的结论，如李淑菊等(2003)则认为黄瓜对黑星病的抗性与叶绿素质量分数没有明显的相关性。在非瓜类作物上，叶绿素的含量与植物的抗感性也有研究，如徐秉良等(2005)与林晓萍（2005）共同发现对白粉病敏感性不同的健康苜蓿植株中叶绿素质量分数没有较大的差别，但被白粉病菌侵染后，病株的叶绿素质量分数下降较多和病情指数呈显著正相关关系，不同抗性品种叶绿素质量分数差异显著。刘亚光等（2001）则认为所有不同抗性大豆品种的植株在被灰斑病侵染的初期，叶绿素a、b和总叶绿素质量分数都下降，但是抗性较强的品种有其独特的调节机制，使侵染后期叶绿素a、b的质量分数明显高于自身对照植株，而感病品种的表现恰恰相反。在植物遭遇逆境后，植物体内糖含量的变化也与植物的抗病性有一定的关系。调查发现植株含糖量愈高，抗病能力愈强，不同作物的抗感程度也不一样。对此，马奇祥（1992）对不同抗性小麦品种用根腐叶斑病菌接种前后可溶性糖含量做了比较，发现健康植株的可溶性糖质量分数差别不显著，病株中，感病品种较抗病品种的可溶性糖质量分数升高更为显著，景岚等（2008）的结论则正好相反，该研究认为被锈菌侵染的抗病向日葵品种叶片中的总糖质量分数高于感病的向日葵品种。蛋白质在植物活动中是很好重要的分子物质，很多和抗性物质代谢密切相关的酶及抗性物质如泛素均为蛋白质。罗玉明等（2000）认为，从可溶性蛋白质量分数来看，越高其抗病性越强，这一研究结果与向日葵抗锈病的结论（景岚，2008）一致，但周博如等（2000）的研究结论则不同，被病菌侵染后，感病品种的可溶性蛋白质量分数呈倒V形趋势，而抗病品种的呈正V形趋势。随着研究水平的不断提高，对病害抗性机制的研究越来越深入，如在拟南芥中，多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白（AtPGIPs）的空间分布和AtPGIP的表达可能参与抵抗匍柄霉Ssolani的侵染(DI 等，2012），许多研究结果表明一些植物的 E3 泛素连接酶具有调控植物抗病性的功能，泛素化系统在植物抗病反应中的作用机制成为研究的重点（胡婷丽等，2014）。目前在植物中已经克隆到一些抗病基因，主要集中在模式植物如番茄、拟南芥中，这些抗病基因主要针对番茄叶霉病菌和丁香假单胞杆菌的病原菌。122植物抗病性的物理因素植物在长期进化过程中，形成的物理抗病因素既有植物固有的被动的抗病外部防线，如蜡质的量多、气孔较小、角质层硬而厚、木栓层厚、叶片组织的紧密排列等（田丽波等，2013），植物不断地与病原菌互作，也形成了因病原物侵染和伤害导致的组织木质化、钙离子沉积等主动的物理抗病因素。靠前外许多研究认为，植物组织的物理结构因素和抗病性有较大的关系。关于植物的抗病性与蜡质层的关系，目前在银杏、油菜、大豆、水稻、番茄等作物上均有研究。Johnston 等(1965)和Ford等(1993)认为银杏蜡质构成了抵抗病原物入侵的很外层重要防线；蒙进芳等(2006 a，b)研究叶表皮结构对华山松和茶藨子抗疱锈菌的作用得出的共同结论认为表皮厚度和角质膜厚度越厚，对疱锈菌的抗性越强；王婧等（2012）在研究油菜叶表皮蜡质的组分及结构时发现，蜡质可能是抗菌核病品种抵抗和延迟病原菌侵入的机制之一。在选用抗感不同的两种材料，蜡质含量也有所不同，李海英等（2002）在对大豆灰斑病抗病机制的研究中认为，对灰斑病的表现为抗性不同的品种蜡质含量差别较大，抗病品种
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