【文摘】 章 优选云杉林概述 云杉林是北半球泰加林和山地针叶林中的重要组成成分。泰加林（taiga）也称为北方森林，是广泛分布于环北极中高纬度地区，由云杉、冷杉和落叶松等树种组成的针叶林。根据物种组成，泰加林可分为阴暗针叶林和明亮针叶林，前者由云杉、冷杉等组成，群落的色泽墨绿，林内阴暗；后者由落叶松等组成，群落的色泽在夏季为亮绿或浅绿，在冬季落叶，色泽灰黄，生境偏阳，林内透光好（Spribille and Chytry，2002）。泰加林分布区的地貌由低山、低矮起伏的丘陵和平原组成，河流交错纵横，湿地湖泊广布；在地质时期被冰川覆盖，土层中有永冻层存在；气候寒冷，生长期短暂，无霜期50～100天，冬季漫长，平均气温在0℃以下的时间长达半年。在北美大陆和欧亚大陆的中高纬度地区，泰加林呈现出近乎连续的带状分布格局。 图1.1优选云杉林的地理分布 山地针叶林同样由云杉、冷杉、铁杉、落叶松和松等组成，主要分布于北半球中纬度和低纬度地区的山地，多呈斑块状，生长在山地的阴坡和半阴坡，也可出现在山麓和河谷地带。在植被的垂直带谱上，山地针叶林常出现在中高海拔地带。云杉林是山地寒温性针叶林的主要类型之一。 1.1 地理分布 云杉林的地理分布区范围几乎跨越了北半球中纬度及高纬度地区的陆地区域。分布区经向的地理坐标跨度在欧亚大陆是5°E～155°E，在北美大陆是165°W～53°W；纬向跨度在欧亚大陆是22°N～70°N，在北美大陆是32°N～70°N（图1.1）。 在欧亚大陆和北美大陆，云杉林分布区的北界均进入北极圈内。在北界地带或在地形隆起的台地，云杉林稀疏，个体常呈散生状；在平缓的阶地或谷地则较为密集。例如，在瑞典北部纬度大约为67°N处的丘陵地带，欧洲云杉（Picea abies）林中的个体十分稀疏（Hornberg et al.，1999）。在北美大陆133°30′W附近，黑云杉（Picea mariana）林与冻原交错带的北界可达68°40′N，在北界地带，群落中的个体稀疏；在偏南部地区，群落中的个体密集（Alan and Bliss，1980）。在俄罗斯西伯利亚阿尔泰山北坡，地理坐标为51°10′N、87°50′E，海拔1000m针叶林的郁闭度较大，个体的胸径可达1m（Tatyana and Ted，1995）。 受制于地貌和地形等因素，云杉林分布区的南界在不同的区域间差别较大。在欧洲，欧洲云杉林的南界出现在41°N～42°N，即希腊北部至马其顿一线；在亚洲，云杉林的南界可达北回归线附近；在北美大陆，其南界在32°N～40°N（Spribille and Chytry，2002）。 在北半球云杉林的分布区内，以50°N～55°N纬度线为界，以北的区域属于北方森林（泰加林）的分布区，以南则为山地针叶林的分布区，二者的界限在不同的区域间存在差异。 云杉林的垂直分布范围在优选尺度上表现出显著的纬度地带性规律。我们在整理文献的基础上，通过Google Earth数字地球系统获得了欧亚大陆云杉林623个样点的地理坐标数据，对海拔上限与纬度的关系进行了拟合（图1.2）。结果显示，在22°N～69°N，随着纬度的增加，云杉林的海拔上限逐渐降低；在不同的纬度范围内，降低的幅度不同，低纬度地带降低幅度较大，高纬度地带降低幅度较小。例如，在22°N～32°N、32°N～42°N、42°N～52°N、52°N～62°N和62°N～69°N，海拔降低的幅度分别是147～105m/（°）、102～80m/（°）、78～64m/（°）、64～54m/（°）和53～48m/（°）。在北美阿巴拉契亚山脉（Appalachian Mountains），山地云冷杉林主要分布在35°N～49°N，其垂直分布的上下限分别与苔原和落叶阔叶林交汇；随着纬度的增加，海拔的上下限均呈现降低的趋势；垂直分布下限由1680m（35°N）降至150m（49°N），下降幅度约为109m/（°）；上限由1480m（44°N）降至550m（55°N），下降幅度约为85m/（°）；东亚区的下降幅度在54～230m/（°）（Cogbill and White，1991）。 欧洲云杉在北极圈内通常生长在海拔350～400m的生境中，在挪威南部（60°N）其生境上升至海拔1000m，在马其顿（42°N）可达到海拔2100m（Boratynska，1998）。在中低纬度地区，如在中国西南部的横断山脉地区，云杉林的垂直海拔在2200～4600m；在台湾地区地区的中央山脉，台湾地区地区云杉林垂直分布在2000～3100m；在日本本州岛及日本中部生长的亚高山云冷杉林，垂直分布的上限达2500m（Franklin et al.，1979）。 图1.2欧亚大陆针叶林垂直分布海拔上限与纬度的关系 关于云杉的起源，学术界存在两种对立的观点，即东亚起源和北美起源。有研究认为，云杉起源于东北亚，经北极路线从欧亚大陆扩散到北美（Wright，1955）。后续的相关研究也支持该假说（Nienstaedt and Teich，1972；Page and Hollands，1987；Lockwood et al.，2013）。采用cpDNA-RFLP标记方法，有研究对云杉属31个物种的系统进化关系进行了分析，提出了云杉属起源于北美的观点（Sigurgeirsson and Szmidt，1993）。基于叶绿体DNA片段trnT-trnF序列的云杉属系统发育研究结果显示：优选34种云杉中，较原始的类群出现在北美洲，而欧亚大陆的类群较年轻，研究结论印证了上述第二种观点。研究进一步指出，云杉自北美起源后，经白令陆桥扩散至亚洲，再由亚洲扩散至欧洲，起源的时间在晚白垩世至早第三纪（Ran et al.，2006）。 在目前优选发现的云杉化石中，来自北美洲的化石地质年代较久远，而欧亚大陆云杉化石的地质年代较年轻。例如，目前世界上所发现的很早的云杉化石来自美国蒙大拿州的雷德洛奇，其地质年代属于古新世（Wilson and Webster，1946）；始新世的云杉化石亦多见于北美洲（Wodehouse，1933；Wehr and Schorn，1992）；在渐新世的地层中，云杉的化石在北美洲和亚洲（日本）均有记录（Axelord，1986；1998）；在比利时的Quenast地区，中新世的孢粉化石可能是欧洲很早的化石记录（LePage，2001）；日本本州岛的云杉球果化石出现在中新世的地层中（Huzioka and Takahashi，1970）；在中国河北围场满族蒙古族自治县永乡煤窑岭出土的云杉球果化石，出现在早中新世的地层中（扆铁梅，2007）。 采用空间进化和生态隔离的方法，我们对云杉属系统发育分支形成的环境驱动机制进行了量化分析，结果显示，温度变化是主要的驱动因子，水分变化次之（Wang et al.，2017）。这说明，在云杉属物种的分化过程中，温度条件发生了剧烈的改变或波动。事实上，云杉属的物种形成和散布过程与地质时期气候冷暖交替的周期密切相关。古地质、古气候及古植物学的研究证据显示，在早第三纪，优选气温较高，带的北界较现在北移7～8个纬度，云杉主要分布于环北极地区；第三纪中期开始，气温呈现下降趋势，云杉林等寒温性针叶林逐渐向中低纬度地区及中低海拔地区扩散；在第四纪更新世的大冰川期间，云杉林向南扩散的幅度可能更广；在间冰期与冰期的交替中，云杉林的分布区又经历了扩展和退缩的过程，并逐步形成了现代分布格局（徐仁等，1980；杨怀仁，1987；黄春长，1998）。 1.2 自然环境 1.2.1 地貌 云杉林分布区的地貌类型从北到南变化较大。在北半球高纬度地区，由于冰川的夷平作用，地貌平坦低矮，永冻层广泛发育，土壤发育十分有限，古生代及中生代的岩石常显露于地面，地貌以起伏的平原和低山丘陵为主，沼泽、湖泊和湿地广布，云杉林可生长在平缓的海岸、沼泽、泥炭地、冰渍丘陵、湖泊、山间平缓谷地、起伏的山地和固定沙地上；在中低纬度地区，云杉林主要生长在高耸陡峻的山地环境中，在中海拔至高海拔地带的山地阴坡和半阴坡可形成大面积的纯林或混交林。 1.2.2 气候 云杉林的地理分布跨越带至寒温带之间的广大区域，适应凉润的气候条件。在高纬度地区，云杉林常生长在河谷、湖滨、起伏的丘陵和山麓；在中低纬度地区则生长在海拔较高的山地。 热量条件是影响云杉林地理分布格局的重要因素。研究显示，云冷杉林垂直分布的下限和上限分别与7月平均气温为17℃和13℃的等温线大致重合（Cogbill and White，1991）。不同的物种或森林类型，适应的温度范围不同。在加拿大西北部，黑云杉林常出现在北极圈内的“森林-冻原”交错带，如果6月、7月、8月3个月的平均气温分别低于9.5℃、13℃和10℃，黑云杉不能正常结实（Alan and Bliss，1980）；“欧洲云杉-苔藓林”分布于瑞典中部的Scandes山脉（66°59′N，19°17′E），1月和7月的平均气温分别是–16.6℃和14.2℃（Hornberg et al.，1999）；在加拿大萨斯喀彻温省（Saskatchewan）以北（54°N，105°W），黑云杉林的1月和7月平均气温分别是–19.8℃和17.6℃（O’Connell et al.，2003）；在东北亚地区，北方森林（含云杉林）分布区处在7月气温为12℃和18℃的等温线之间，温暖指数（warmth index，WI）在15～45℃，＞10℃的活动积温在800～1800℃（Grishin，1995）。 有研究显示，北方针叶林和山地针叶林的分界线在50°N～55°N，此范围相当于年均气温为2～3℃等温线的区域（Wolfe，1979）。在北美地区，山地针叶林分布区的年均气温均高于2℃（Cogbill and White，1991）；在意大利境内的阿尔卑斯山（46°18′N，11°45′E），欧洲云杉分布区的年均气温为2.4℃（Motta et al.，1999）。中国境内的云杉林主要为山地类型。笔者的分析结果显示（见各论），中国15个云杉林群系的年均气温为3.38℃，但群系间的差异较大，变异幅度为–2.29（西伯利亚云杉林）～11.45℃（台湾地区地区云杉林），西伯利亚云杉林具有泰加林性质，台湾地区地区云杉林则生长在带的高山地带。 受特殊的地形和局部气候的影响，云杉林在北美洲还可能出现在中纬度地区的低海拔地带，形成所谓“低地”云杉林。例如，在新英格兰和加拿大沿海，受沿山坡下行的冷气流控制，云冷杉林的海拔范围甚至低于落叶阔叶林（Loucks，1962）；在加拿大东部、美国北卡罗来纳州和田纳西州，云冷杉林也可生长在沼泽、湿地和溪流旁等湿冷的生境中（Gordon，1976）。在中国东北，红皮云杉林常生长在地下水位较高的山麓、谷地和河岸，这些区域受逆温效应的影响，气候较湿冷。 云杉林对水分条件的适应幅度较宽，可生长在半干旱区至湿润区，年均降雨量大力度优惠为200～300mm，优选可超过2000mm。在加拿大的西北部，黑云杉林可分布于北极圈内，年均降水量仅为260mm，且以降雪为主，水分匮乏对一年生幼苗影响较大，死亡率较高，对成年个体的光合作用影响不大（Alan and Bliss，1980）。在瑞典中部的Scandes山脉，年均降雨量为522mm，云杉林的群落结构简单，林下苔藓层发达（Hornberg et al.，1999）。在加拿大萨斯喀彻温省以北的一个黑云杉林的产区（54°N，105°W），年均降雨量为405mm（O’Connell et al.，2003）。在意大利阿尔卑斯山，欧洲云杉分布区的年均降雨量为1207（海拔1508m）～1316mm（海拔2002m）（Motta et al.，1999）。在日本中部亚高山针叶林的一个分布区（36°N，137
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